1. Trawienie pokarmów, rola gruczołów układu trawiennego.
Wyróżniamy gruczoły trawienne przyścienne –
Gruczoły o mikroskopijnych wymiarach, znajdujące się w ścianach przewodu pokarmowego:
· Gruczoły żołądkowe wydzielające sok żołądkowy,
· Gruczoły dwunastnicze (Brunnera) wydzielające sok dwunastniczy(ich śluzowata wydzielina zawiera głównie mukoproteiny i wodorowęglany)
· Gruczoły jelitowe (sok jelitowy, zawierający aminopeptydazy, lipazy, enzymy trawiące oligocukry i dwucukry do monocukrów, a także enzymy trawiące kwasy nukleinowe).
Do gruczołów trawiennych zalicza się także gruczoły trawienne pozaścienne, których wydzieliny dostają się do światła przewodu pokarmowego przez kanały wyprowadzające - są to trzy pary ślinianek w jamie ustnej oraz wątroba i trzustka.
TRAWIENIE
1) Białek - Sok żołądkowy denaturuje białka. Pepsyna rozszczepia wiązania peptydowe w białkach między aminokwasami aromatycznymi, lub aromatycznym i dwukarboksylowym. Pepsynogen przechodzi w pepsyn przy pH poniżej 4, odszczepiając inhibitor. W jelite są: Endopeptydazy - trypsyna, chemotrypsyna, elastaza. Trypsyna rozszczepia białko po karboksylowej stronie reszt Lys lub Arg. Chymotrypsyna — po karboksylowej stronie dużych reszt aminokwasów aromatycznych i hydrofobowych. Elastaza — po karboksylowej stronie reszt o krótkich, nienaładowanych łańcuchach bocznych. Egzopeptydazy odpowiedzialne za usuwanie końcowych aminokwasów. Mogą one „ścinac” albo aminokwas N-końcowy - aminopeptydazy, lub C-koncowy – karboksypeptydazy łańcucha polipeptydowego. Trypsynogen jest aktywowany przez hormon zwany enterokinazą, który jest wydzielany przez blonę śluzową komorek wyścielających jelitę. Dodatkowo trypsyna jest aktywowana autokatalitycznie.
2) Węglowodanów –
Etapy rozkładu polisacharydów:
Amylaza trzustkowa rozkłada do oligosacharydów,
Glikozydazy znajdujące się na powierzchni komórek nabłonka jelitowego hydrolizują do monosacharydów.
3) Tłuszczów – krople tłuszczów (głównie triacyloglicerole) są rozbijane przez lipazę trzustkową na mniejsze krople (emulsyfikacja), następnie dodatkowo pod wpływem kwasów żółciowych (mająca zdolność obniżania napięcia powierzchniowego) powstają tak zwane micelle, dodatkowo zawierające cholesterol i witaminy. Są to twory rozpuszczalne w wodzie, na ich powierzchni są, bowiem grupy hydrofilowe, hydrofobowe są natomiast skierowane do wnętrza.. Trawienie odbywa się w dwunastnicy. Micella wnika do eneterocytu, gdzie następuje jej rozpad. Uwalniane są kwasy tłuszczowe, podążające do jelita krętego, a stamtąd z powrotem do wątroby, gdzie następuje z ich udziałem resynteza żółci. Kwasy żółciowe o krótkich łańcuchach także przechodzą do enetorcytów, gdzie ulegają reestryfikacji, a po połączeniu z odpowiednimi białkami są wchłaniane do przewodów układy limfatycznego w formie tak zwanych chylomikronów, czyli dużych zespołów niezdolnych do wnikania do naczyń krwionośnych. Wewnątrz kapilar układu krwionośnego zawarte w chylomikronach i lipoprotienhach wątrobowych TG ulegają hydrolizie. Doprowadza do niej syntetyzowana w adipocytach lipaza lipoproteinowa, a w jej wyniku powstają wolne kwasy tłuszczowe, wnikające do komórek znajdujących się w pobliżu miejsca hydrolizy. Skrótowo metabolizm kwasów tłuszczowych pobieranych z krwiobiegu lub powstających z rozpadu trójglicerydów wygląda tak:
ß-oksydacja (utlenienie kwasów tłuszczowych) i aktywacja do acylokoenzymu A. Przeniesienie acylo-CoA z udziałem karnityny do mitochondrium, stopniowe odcinanie dwuwęglowych fragmentów (acetylo-CoA) w następujących po sobie reakcjach utleniania, uwadniania, utleniania i tiolizy. Końcowym etapem jest włączenie acetylo-CoA do cyklu Krebsa i finalne utlenienie, do CO2 i H2O.
TRAWIENIE U CZŁOWIEKA
1) JAMA USTNA - zachodzi dzięki ślinie produkowanej przez ślinianki. Enzymy zawarte w ślinie: amylaza ślinowa (ptyalina) – rozkłada wielocukry na dwucukry, skrobia maltoza, maltaza. Maltoza glukoza. pH = 7.
2) ŻOŁĄDEK - odbywa się przy pomocy soku żołądkowego. Ph = 1,5. W skład soku żołądkowego wchodzą trzy enzymy: pepsyna – skraca długie łańcuchy aminokwasów, białka peptydy, renina (podpuszczka) – produkowana tylko u młodych ssaków, kazeina parakazeina, lipaza żołądkowa – działa na tłuszcze.
3) JELITO CIENKIE - rozpoczyna się w dwunastnicy – pierwszym odcinku jelita cienkiego. Dwunastnica nie produkuje własnych enzymów, ale pobiera je z wątroby i z trzustki. Wątroba produkuje: żółć, która emulguje tłuszcze – rozbija tłuszcze na zawiesinę mikroskopijnych kropelek. Trzustka produkuje: trypsynę, chymotrypsynę (rozkładają peptydy), lipazę trzustkową – kończy trawienie tłuszczów, amylazę trzustkową, (skrobia -> maltoza). pH = 8,5.
2. Enzymy trawienia białek, tłuszczów, węglowodanów i mechanizmy wchłaniania.
Białko – Pepsyna (wstępne trawienie białka), podpuszczka (obecna w żołądku młodych ssaków, później zanika, trawi kazeinę – białko mleka), Trypsyna (polipeptydy), Chymotrypsyna (polipeptydy), Karboksypeptydaza (oligopeptydy), aminopeptydaza (oligopeptydy), dwupeptydaza (dwupeptydy),
Tłuszcze – Lipaza trzustkowa (lipidy)
Cukry – Amylaza ślinowa (trawi wstępnie skrobię i glikogen (40-60%), Amylaza trzustkowa (skrobia), Maltaza (maltoza), Sacharaza (sacharoza), Laktaza (obecna u młodych ssaków, z wiekiem jej aktywność spada)
WCHŁANIANIE
Wchłanianie odbywa się w jamie ustnej, żołądku, jelicie cienkim i jelicie grubym. Najlepiej do tego procesu przystosowane jest jelito cienkie, dzięki pofałdowanym ścianom i występujących w nim kosmkom jelitowym.
Produkty trawienia przenikają przez błony komórkowe nabłonka jelitowego:
· Do krwi (aminokwasy, cukry, produkty z rozpadu kwasów nukleinowych, witaminy rozpuszczalne w wodzie),
· Do limfy (produkty rozkładu tłuszczów, witaminy rozpuszczalne w tłuszczach),
· Do jelita grubego (niestrawiony pokarm, woda, sole żółciowe i inne substancje).
3. Ogólny schemat katabolizmu i anabolizmu.
ANABOLIZM – procesy syntezy prowadzące do powstania związków organicznych o dużych cząsteczkach z pierwiastków i związków drobnocząsteczkowych. Wymagają energii. Powstający w ten sposób produkt rekcji zawiera większą ilość energii, niż substraty. Dostarczona energia zostaje zmagazynowana w postaci wiązań chemicznych. Np. fotosynteza (6CO2 + 6H2O→C6H12O6 + 6O2). *Fosfokreatyna stymuluje anabolizm.
KATABOLIZM - procesy rozpadu związków wielkocząsteczkowych. Substratem reakcji są substancje pokarmowe o dużej zawartości energii a produktem są substancje o małej zawartości energii ( + ciepło + praca). Energia powstała wykorzystywana jest do pracy serca, pompy sodowo-potasowej, wzrostu i regeneracji tkanek, ruchu, pracy mięśni itp. Przykładami reakcji są: oddychanie tlenowe i beztlenowe: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + energia (ATP) i C6H12O6 + 12KNO3 → 6CO2 + 6H2O + 12KNO2 + energia (ATP). Związek organiczny ->(spalanie) CO2 + H2O + Energia
4. Fazy katabolizmu.
5. Związki makroergiczne.
Związki makroergiczne są syntezowane w organizmach w toku procesów katabolizmu związków chemicznych. to związki pełniące rolę nośników energii w komórce. Mają one w swoich cząsteczkach pewne szczególne wiązania – wiązania makroergiczne (wiązania wysokoenergetyczne). Charakterystyczny rozkład elektronów wokół takich wiązań powoduje, że ich rozpad dostarcza dużych ilości energii. Związki makroergiczne mogą mieć różną strukturę chemiczną. Dzielimy je na cztery grupy w zależności od typu wiązania makroergicznego. Są to związki o wiązaniach:
1. Bezwodnikowych fosforanowo-fosforanowych,
2. Bezwodnikowych karboksylo-fosforanowych,
3. Guanidyno-fosforanowych,
4. tioestrowych.
Związki o wiązaniach z trzech ostatnich wymienionych grup nie odgrywają szczególnej roli w metabolizmie. Energia wiązań chemicznych:
· utlenenie substratów -> tioestry, nukleozydotrifosforany, karboksylo-fosforanowe związki makroergiczne -> synteza ATP;
· utlenenie substratów -> NADH+, NADPH+, FADH2 -> pompa protonowa-> synteza ATP
1.Nukleozydotrifosforany – GTP - dostarcza energii do procesów syntezy białek. Jest również modulatorem struktury przestrzennej białka.
Cytydynotrifosforan (CTP) - jest dawcą energii w procesach syntezy lipidów.
Urydynotrifosforan (UTP) - jest wykorzystywany w procesach syntezy polisacharydów.
2.Karboksylo-fosforanowe - Fosfoenolopirogronian – PEP, Fosfokreatyna - Kreatyna jest stałym składnikiem tkanki mięśniowej i odgrywa zasadniczą rolę w przemianach chemicznych powodujących skurcz mięśniowy. Związek gromadzący energię w wiązaniach wysokoenergetycznych, występujący w tkance mięśniowej. Bierze udział w syntezie ATP, przekształcając się pod wpływem kinazy kreatynowej w kreatynę. Proces jest katalizowany enzymami cytoplazmatycznymi i mitochondrialnymi kreatyn kinazami. Pochodzi z guaniny. Coenzym A –
4.Tioestry - Tioestry mają większą energię swobodną (daltaG) niż estry tlenowe, dlatego że wykazują zwiększoną stabilizację rezonansu elektronowego (wspólne O-C-O orbitali). Mogą one powstawać w wyniku reakcji tioli z kwasami karboksylowymi. NUKLEOTYDY PIRYDYNOWE - Dinukleotyd nikotynamidoadeninowy (NAD) oraz fosfodinukletyd nikotynamidoadeninowy (NADP+). Energia kumulowana pod postacią NADH wykorzystywana jest głównie w procesie syntezy ATP. NADPH służy, jako źródło energii w reakcjach biosyntezy połączonych z redukcją, w których stopień utlenienia prekursorów jest wyższy niż produktów. DINUKLETYD FLAWINOADENINOWY - (FAD) oraz mononukleotyd FLAWINOWY (FMN). FMN w swej budowie różni się od FAD tym, że do pierścienia izoalokazyno-wego ma przyłączony tylko fosforan rybitolu. NAD+, NADP+, FMN oraz FAD są kofaktorami wielu dehydrogenaz biorących udział w reakcjach oksydacji cząsteczek związków, z których jest pozyskiwana energia.
6. Glikoliza i glikoneogeneza.
PROCES GLIKOLIZY
Proces przekształcenia glukozy do kwasu pirogronowego, który w warunkach tlenowych (w mitochondriach) przechodzi poprzez acetylo-CoA do cyklu kwasu cytrynowego (Tworzenie ac-coA ->Cykl kwasu cytrynowego ->Transport elektronów i chemiosmoza), a w warunkach beztlenowych ulega redukcji do mleczanu (Tworzenie ac-coA -> fermentacja alkoholowa lub mleczanowa). Bilans glikolizy w warunkach beztlenowych to 2 mole ATP z jednego mola glukozy, a w warunkach tlenowych 8 moli ATP oraz z dalszego przebiegu reakcji cyklu kwasu cytrynowego 30 moli ATP z jednego mola glukozy. Substratem wyjściowym procesu glikolizy jest glukoza. To także proces egzotermiczny dostarczający energii dla komórki w postaci ATP (adenozynotrojfosforan). Mamy różne drogi glikolizy: Droga atomów węgla - rozkład szkieletu węglowego i wytwarzanie pirogranianu. Droga grup fosforanowych - fosforylacja ADP i wytwarzanie ATP. Droga transportu elektronów - redukcja NAD.
Etapy glikolizy
1) Przemiana glukozy do dwóch cząsteczek fosforanów trioz (dostarczenie energii);
2) Odwodorowanie 3-fosforanu gliceraldehydu do 3-fosforanu glicerynianu (odzyskanie energii w procesie fosforylacji substratowej);
3) Przemiana 3-fosforanu glicerynianu do pyrogranianu (odzyskanie energii w procesie fosforylacji substratowej);
4) Przemiany pirogranianu z podziałem na procesy beztlenowe i tlenowe.
1. Pierwszą reakcją jest fosforylacja glukozy do glukozo-6-fosforanu. Jest to reakcja praktycznie nieodwracalna. Proces ten odbywa się przy udziale enzymu heksokinazy w komórkach obwodowych, a w wątrobie reakcję katalizuje enzym glukokinaza. Kofaktorem reakcji jest adenozyno trójfosforan (ATP) w kompleksie z jonami magnezu Mg2+. Glukokinaza wątrobowa wymaga dużych stężeń glukozy - ma to znaczenie po posiłkach. Heksokinaza obwodowa - wychwytuje glukozę do tkanek również przy jej niskich stężeniach w osoczu, zapewniając komórkom stałe dostarczanie substratu do glikolizy. Zużyciu ulega wiązanie wysokoenergetyczne i powstaje ADP. Glukozo-6-fosforan jest związkiem chemicznym, który wchodzi również do innych szlaków metabolicznych: szlak pentozowy, przemiany glikogenu i in.
2. Druga reakcja glikolizy to izomeryzacja aldozowo-ketozowa. Reakcję katalizuje izomeraza fosfoheksozowa. Powstaje fruktozo-6-fosforan.
3. Następuje kolejna fosforylacja z udziałem ATP, katalizowana przez fosfofruktokinazę-1. Powstaje fruktozo-1,6-bifosforan i ADP.
4. Fruktozo-1,6-bifosforan jest rozkładany przez aldolazę na dihydroksyacetonofosforan (fosfodihydroksyaceton) i gliceraldehydo-3-fosforan (aldehyd glicero-3-fosforanowy).
5. Dihydroksyacetonofosforan ulega izomeryzacji do gliceraldehydo-3-fosforanu. Reakcję katalizuje izomeraza fosfotriozowa. W efekcie z jednej cząsteczki glukozy powstają dwie cząsteczki trioz.
6. Gliceraldehydo-3-fosforan ulega utlenieniu do 1,3-bifosfoglicerynianu. Koenzymem jest NAD+ w obecności nieorganicznego fosforanu. Reakcję katalizuje enzym dehydrogenaza gliceraldehydo-3-fosforanowa. Wśród produktów jest obecny NADH, który w obecności tlenu w łańcuchu oddechowym prowadzi do powstania 3 cząsteczek ATP a w warunkach beztlenowych jest zużywany do syntezy mleczanu z pirogronianu.
7. Kinaza fosfoglicerynianowa katalizuje następną reakcję w obecności ADP. 1,3-bifosfoglicerynian przechodzi w 3-fosfoglicerynian. Powstaje ATP. Jest to fosforylacja bez udziału łańcucha oddechowego - fosforylacja substratowa.
8. Arsen - trucizna - może rozsprzęgać na tym etapie reakcję współzawodnicząc z fosforem nieorganicznym.
9. Mutaza fosfoglicerynianoiwa przekształca 3-fosfoglicerynian w 2-fosfoglicerynian.
10. Enolaza w obecności jonów Mg2+, odszczepiając wodę, przekształca 2-fosfoglicerynian w fosfoenolopirogronian. Ten etap jest hamowany przez fluorki.
11. Kinaza pirogronianowa w obecności jonów Mg2+ przenosi fosforan z fosfoenolopirogronianu na ADP. Powstaje ATP i pirogronian w formie enolowej, która samorzutnie przechodzi w formę ketonową. Do dalszych przemian pirogronian wchodzi po przekształceniu w Acetylo-CoA.
12. W warunkach beztlenowych (deficyt tlenu, "dług tlenowy") pirogronian przechodzi w mleczan przy udziale dehydrogenazy mleczanowej odtwarzając NAD+ potrzebny na etapie dehydrogenazy gliceraldehydo-3-fosforanowej.
Regulacja glikolizy: Heksokinaza jest hamowana allosterycznie przez glukozo-6-fosforan - produkt reakcji z udziałem tego enzymu. Dehydrogenaza pirogronianowa jest hamowana przez Acetylo-CoA oraz NADH. Insulina zwiększa aktywność tego enzymu w tkankach obwodowych. Funkcję regulacyjną ma również fosfofruktokinaza.
Podsumowanie:
Glikoliza jest tylko jednym z niewielu procesów dostarczających energię do komórki.
Ogolny bilans: C6H12O6+ 2 NAD++ 2 ADP-> 2 C3H3O3+ 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O + 2 ATP
GLIKONOGENEZA
To ciąg reakcji prowadzący do powstania glukozy ze związków drobnocząsteczkowych, niebędących cukrowcami. Jest odwróceniem glikolizy z wyjątkiem trzech reakcji, które są nieod...
Petroc