Triacyloglicerole (triglicerydy)
1. Struktura. Triglicerydy są potrójnymi estrami glicerolu i trzech kwasów tłuszczowych (ryć. 7.1).
2. Funkcja. Kwasy tłuszczowe są przekształcane w triglicerydy w celu transportowania pomiędzy tkankami oraz magazynowania jako „paliwo" metaboliczne.
a. Głównym magazynem substratów energetycznych jest tłuszcz odłożonyw komórkach tłuszczowych (adipocytach). Służy on do zaspokojenia długoterminowych potrzeb energetycznych.
b. Triglicerydy jako zapasy energetyczne mają w stosunku do innych związków dwie główne zalety.
(1) Triglicerydy dostarczają skoncentrowanej formy paliwa metabolicznego, gdyż ich kompletne spalenie do dwutlenku węgla i wody uwalnia9 kcal/g w przeciwieństwie do 4 kcal/g w przypadku węglowodanów.
(2) Ponieważ triglicerydy są nierozpuszczalne w wodzie nie powodują oneproblemów osmotycznych w komórkach podczas przechowywania nawet w dużych ilościach.
c.
Lipoliza polega na hydrolizie triglicerydów do wolnego glicerolu i wolnych kwasów tłuszczowych (inaczej zwanych niezestryfikowanymi kwasami tłuszczowymi) oraz usunięciu tych produktów z adipocytów. Pojawienie się kwasów tłuszczowych we krwi podczas głodzenia jest spowodowane mobilizacją zapasów tłuszczu.
(1) Wykorzystanie kwasów tłuszczowych. Kwasy tłuszczowe są wykorzystywane jako źródło energii przez większość tkanek z wyjątkiem mózgu.
(2) Wykorzystanie glicerolu. Glicerol jest zużywany w wątrobie jako sub-strat glukoneogenezy (zob. rozdz. 20 II).
H —C —O —C —R, O
H —C —O —C —R2
O
II H—C—O—P—O—X
l l
H 0-
Fosfogllceryd
H —C —O —C—R3
H Trlacylogllcerol
Ciała ketonowe powstają z kwasów tłuszczowych i węglowodanów i zalicza się do nich aceton, acetooctan oraz (3-hydroksymaślan.
CH3
l
c«=o
l C— O
H — C— OH
|
CH2
r
COCT
cocr
ceton
Acetooctan
p-hydroksymaślan
1. Synteza ciał ketonowych (zob. rozdz. 22 IV).
a. Ciała ketonowe są syntetyzowane w mitochondriach komórek wątrobyi uwalniane do krwi w celu wykorzystania przez inne tkanki jako źródłoenergii. Wątroba nie wykorzystuje ciał ketonowych.
b. Poziom syntezy ciał ketonowych jest wysoki, kiedy szybkość oksydacji kwasów tłuszczowych jest wysoka, a zużycie węglowodanów niskie. Sytuacjataka ma miejsce podczas głodzenia, niedożywienia, nieleczonej cukrzycyoraz przedłużającego się nadużywania alkoholu.
2. Kwasica ketonowa (ketoacydoza) jest zaburzeniem pH krwi (zob. rozdz. 1 IIIB) spowodowanym nadmierną akumulacją acetooctanu lub p-hydroksymaśla-nu, które są słabymi kwasami.
a. Ketoza jest to pojęcie, które odnosi się do ketonurii (wysokie stężenie ciałketonowych w moczu) oraz do ketonemii (wysokie stężenie ciał ketonowych we krwi).
b. Podczas głodzenia ciała ketonowe są jedynym substratem energetycznym,dlatego też są one zużywane przez organizm i nie ma tendencji do ichnadmiernego gromadzenia. Natomiast w nieleczonej cukrzycy stężenie ciałketonowych we krwi może być na tyle wysokie, że dochodzi do powstaniakwasicy ketonowej zagrażającej życiu.
Struktura lipidów będących pochodnymi glicerolu. R - kwas tłuszczowy; X - związek zawierający grupę hydroksylową.
felek-natala