Tkanka nerwowa - małe kompendium na koło.pdf - Histologia - LycorisCaldwelli

Tkanka nerwowa

❅ Najważniejszy i najszybszy system sterowania i

łączności: ma zdolność do odbierania bodźców i reagowania

na nie a także do przekazywania ich na bardzo duże odległości.

❅ Ośrodkowy układ nerwowy obejmuje mózg i rdzeń

kręgowy.

❅ Obwodowy układ nerwowy obejmuje głównie

włókna nerwowe.

❅ Tkankę tą tworzą dwa rodzaje komórek o wspólnym

pochodzeniu – komórki nerwowe (neurony) i komórki

glejowe. Występują także komórki niezróżnicowane, czyli

macierzyste.

❅ Substancja międzykomórkowa ogranicza się do

blaszek wytwarzanych przez komórki glejowe (w centralnym nieliczne, ale w obwodowym jest ich dużo).

❅ Dojrzałe komórki nerwowe nie mają zdolności do podziału. Nowe komórki mogą powstać jedynie z komórek macierzystych.

Budowa komórki nerwowej

♦ Akson (neuryt):

o Pojedyncza wypustka wychodząca ze stożkowatego uwypuklenia perykarionu – stożka aksonalnego.

o Dalej znajduje się jego odcinek początkowy, czyli fragment wypustki nieobjęty jeszcze osłonką, który

odpowiedzialny jest za generację bodźców (potencjału czynnościowego).

o Główny pień aksonu może rozgałęziać się na końcu.

o W cytoplazmie zgodnie z jego osią długą przebiegają filamenty pośrednie i mikrotubule. Obecne są też

mitochondria, podbłonowe SER gromadzące jony wapniowe.

o Błona komórkowa zawiera kanały jonowe (głównie sodowe) otwierane zmianą potencjału.

o Bodźce przewodzone są ośrodkowo – od perykarionu na obwód.

♦ Dendryty :

o Liczniejsze, krótsze i bardziej rozgałęzione niż aksony.

o Zawierają mniej elementów cytoszkieletu, ale w ich grubszych odnogach może występować tigroid.

o Nie posiadają kanałów jonowych.

o Na swoim przebiegu posiadają liczne kolce dendrytyczne, odpowiedzialne za tworzenie synaps.

o Przewodzą bodźce dośrodkowo – do perykarionu.

Klasyfikacja komórek nerwowych

❅ Wielobiegunowe : najczęściej spotykane, posiadają neuryt i wiele dendrytów.

❅ Dwubiegunowe : mają pojedynczy neuron i dendryt, odchodzące po przeciwnych

stronach perykarionu, występują w komórkach węchowych i w receptorach siatkówki, gdzie

dendryt uległ dostosowaniu w stosunku do pełnionej funkcji.

❅ Pseudojednobiegunowe : od perykarionu odchodzi pojedyncza wypustka, która

rozchodzi się na kształt litery T na dendryt i akson. Dendryt ma strukturę aksonu i tak jak

on może być otoczony osłonką mielinową. Bodziec przechodzi bezpośrednio z dendrytu na

akson, omijając perykarion. Występują w zwojach czuciowych międzykręgowych i

czaszkowych.

❅ Jednobiegunowe : są bardzo rzadkie u kręgowców, spotykane w rozwoju

płodowym, posiadają tylko akson lub dendryt.

❅ Typu Golgi I : czyli projekcyjne, z bardzo długim aksonem, dociera do rejonów

odległych od perykarionu.

❅ Typu Golgi II : czyli tworzące odwód lokalny, z bardzo krótkim aksonem.

❅ Ze względu na kształt perykarionu dzielimy je na: neurony ziarniste,

gwiaździste, wrzecionowate, piramidowe i gruszkowate.

❅ Perykariony wykazują duże zróżnicowanie wielkości: od 4µm u niektórych

neuronów w móżdżku, do 150µm dla komórek piramidowych Betza w korze mózgu.

Wyposażenie cytoplazmatyczne neuronu

 Charakterystyczne jądro – duże, kuliste, o ubogim

(pęcherzykowatym) zrębie chromatynowym, z wyraźnym pojedynczym

jąderkiem.

 Wokół jądra rozmieszczone są liczne diktiosomy AG.

 Obecne są także niewielkie mitochondria, lizosomy,

kanaliki SER oraz złogi barwnika – neuromelaniny (specyficznej dla

niektórych komórek, np. substanstia nigra ) i gromadzącej się z wiekiem

lipofuscyny.

 Sporadycznie, w dojrzałych komórkach, można spotkać

centriolę.

 Zawiera neurofibryle , które tworzą przestrzenną sieć w

perykarionie i uporządkowane pęczki w wypustkach. Można je podzielić

na mikrotubule, nazywane tu neurotubulami, i filamenty pośrednie –

neurofilamenty, mogą też występować filamenty aktynowe zakotwiczone

w błonie komórkowej.

 Neurotubule : najliczniej występują w aksonie,

gdzie odpowiadają za transport aksonalny , dzięki któremu pęcherzyki

cytoplazmatyczne, białka i inne substancje są transportowane wzdłuż nich

dwukierunkowo między perykarionem a zakończeniem aksonu. Transport

anterogradowy (odśrodkowy) zachodzi przy oddziale konezyny, a

retrogradowy (dośrodkowy, wsteczny) – dyneiny.

 Neurofilamenty : zbudowane są z charakterystycznego dla komórek nerwowych, pełnią funkcję podporową.

 Tigroid to zasadochłonne grudki, niteczki lub ziarenka, wypełniające perykarion i najgrubsze odgałęzienia dendrytów,

nie występuje natomiast w obrębie stożka aksonalnego i samego aksonu. Są to skupiska ciasno upakowanych cystern

RER i leżących między nimi rybosomów. Jego funkcją jest biosynteza białek, zarówno na użytek własny, jak i

wydzielniczych (neurosekrecja o charakterze hormonalnym).

Budowa obwodowego włókna nerwowego

♦ Włókno nerwowe jest wypustką komórki

nerwowej wraz z otaczającymi ją osłonkami wytworzonymi

przez komórki glejowe, które izolują je od otoczenia i

umożliwiają przewodzenie bodźców. Wyróżnia się osłonkę

Schwanna i mielinową; obie są wytworem komórki Schwanna

– neurogleju obwodowego. W układzie ośrodkowym osłonkę

Schwanna tworzą astrocyty, a mielinową – oligodendrocyty.

o Osłonka Schwanna : jest

wytworem cytoplazmy ułożonych szeregowo komórek

Schwanna, które formują dla aksonu rynienkowate zagłębienie.

Jeden akson jest otoczony przez wiele komórek Schwanna, a

jedna komórka Schwanna może otaczać wiele aksonów. Takie

aksony nazywa się bezrdzennymi albo niezmielinizowanymi i

cechują się wolniejszym przewodzeniem bodźców.

Podstawową funkcją osłonki jest ochona aksonu i

wspomaganie jego metabolizmu.

o Osłonka mielinowa : tworzy się jako

osłonka Schwanna, której mezakson (pozostałość po rynience)

okręca się wielokrotnie wokół aksonu. Jest to spiralny,

wielowarstwowy układ ułożonych naprzemiennie fosfolipidów, białek

i cytoplazmy (w obrębie osłonki w cytoplazmie pozostają tylko

zasadowe białko mieliny MBP i proteolipid PLP). Widoczne są

bardzo regularne, koncentryczne prążki jasne i ciemne o okresie

12nm. Jedna kS może wytworzyć osłonę dla jednego aksonu.

Osłonka ta ma charakter segmentowy – kS ustawiają się wzdłuż

aksonu szeregowo, a odstępy między nimi nazywa się przewężeniami

Ranviera. W miejscu przewężenia spotykają się fałdy rozluźnionych

segmentów kS, które gromadzą tam mitochondria oraz liczne kanały

sodowe. Pokryte osłonką mielinową włókna nerwowe noszą nazwę

zmielinizowanych lub rdzennych i charakteryzują się dużo szybszym

przewodzeniem bodźców.

Przewodnictwo nerwowe

❅ Potencjał czynnościowy. W stanie

spoczynkowym ładunki dodatnie i ujemne między cytoplazmą a przestrzenią

międzykomórkową rozmieszczone są nierównomiernie i wyrażane są przez

różnicę potencjałów mierzoną w poprzek błony – jest to potencjał

spoczynkowy. Za wzbudzenie i przewodzenie bodźca odpowiedzialne są

kanały sodowe otwierane zmianą potencjału. Otwarcie kanału powoduje

gwałtowne przesunięcie jonów sodowych do wnętrza komórki (zgodnie z

gradientem stężeń) i odwrócenie różnicy potencjałów po obu stronach błony (z

-70mV do +30mV po stronie cytoplazmatycznej) – jest to depolaryzacja błony.

Raz wywołana depolaryzacja rozprzestrzenia się aktywnie, ponieważ lokalna

zmiana potencjału powoduje otwarcie sąsiednich kanałów jonowych. W ten

sposób depolaryzacja ulega ciągłemu odnawianiu i przesuwa się wzdłuż błony z

prędkością od 0,5 do 3m/s. Przepływ bodźca jest jednokierunkowy (od

perykarionu do aksonu), co wynika z właściwości kanałów sodowych, które

zaraz po otwarciu ulegają inaktywacji (są wtedy niewrażliwe na zmianę

potencjału) i dopiero po 1ms przechodzą do stanu spoczynkowego. Tam, gdzie

jony sodowe są zamknięte, przepływ jonów potasowych przez kanały potasowe

wrażliwe na zmianę potencjału doprowadza do odtworzenia stanu

spoczynkowego (repolaryzacja błony), a pompa sodowo-potasowa przywraca

pierwotny skład jonowy cytoplazmy.

❅ Przewodzenie ciągłe (fala depolaryzacji). Jest to

przewodzenie bodźca, które zostało opisane powyżej, właściwe dla komórek

okrytych osłonką Schwanna z kanałami sodowymi na całej długości błony.

❅ Przewodzenie skokowe. Charakterystyczne dla

aksonów zmielinizowanych. Osłonka pełni funkcję izolatora, a kanały

sodowe zlokalizowane są jedynie w miejscu przewężenia Ranviera. Potencjał

czynnościowy przemieszcza się przez cytoplazmę odcinka izolowanego w

formie słabego prądu elektrycznego (bardzo szybko), który słabnie i musi być

wzmacniany i odnawiany, co jest możliwe dzięki regularnemu układowi

przewężeń, w obrębie których dochodzi do opisanej wcześniej depolaryzacji

(nieco wolniej). Można zatem powiedzieć, że potencjał „przeskakuje” od

przewężenia do przewężenia. Wypadkowa szybkości przewodzenia

skokowego wynosi nawet 120m/s; zależna jest od długości „skoków”, czyli

od długości segmentów osłonki mielinowej – im dłuższe tym szybciej. Im

grubsza osłonka, tym mniejsza utrata potencjału czynnościowego, impuls

może więc przebyć dłuższą drogę. Im grubszy akson, tym mniejszy stawia

opór przepływającemu impulsowi.

Połączenia synaptyczne

 Między aksonem a dendrytem – synapsy

aksodendrytyczne.

 Między aksonem a aksonem – synapsy

aksoaksonalne.

 Między aksonem a perykarionem – synapsy

aksosomatyczne.

 Między aksonem a komórką efektorową nie należącą

do układu nerwowego.

Część presynaptyczna : to kolbowate zakończenie aksonu, kolbowata

wypustka na jego przebiegu a sporadycznie fragment perykarionu lub dendryt.

Rejon ten pozbawiony jest neutrotubul, ale zawiera mitochondria, filamenty aktynowe, pojedyncze kanały SER i bardzo liczne

pęcherzyki synaptyczne z neuroprzekaźnikami (neuromediatorami). W stanie spoczynkowym pęcherzyki powiązane są ze sobą i

filamentami i tworzą pulę rezerwową przygotowaną go egzocytozy. W błonie pęcherzyków znajdują się białka odpowiedzialne za ich

agregację i kontakt z filamentami oraz białka transportowe dla niskocząsteczkowych neuroprzekaźników, umożliwiające ich zwrotny

wychwyt. Te same białka znajdują się też w błonie presynaptycznej, wraz z elektronowo gęstym upakowanym w stożki materiałem

tworzącym szlaki dla neuroprzekaźników – jest to strefa aktywnej synapsy. Błony pre- i postsynaptyczna połączone są ze sobą w

sposób podobny do punktu przylegania, za pomocą kadheryn i innych transbłonowych białek adhezyjnych leżących w obrębie obu

błon. W obrębie szczeliny znajdują się enzymy rozkładające neuroprzekaźniki.

Część postsynaptyczna: to najczęściej kolec dendrytyczny, ale może to być też zmodyfikowany inny fragment neuronu. Błona

postsynaptyczna zawiera receptory dla neuroprzekaźników. Pod nią znajduje się płytka postsynaptyczna – ciągła warstwa elektronowo

gęstego materiału (białek szkieletowych), która stabilizuje receptory. Jeśli płytka ma taką samą grubość jak pokład na błonie

presynaptycznej, mówimy o synapsie symetrycznej, która zazwyczaj ma charakter hamujący. Jeśli płytka jest dużo grubsza, synapsa jest

asymetryczna i ma charakter pobudzający.

Neuroprzekaźniki :

Charakter

chemiczny

Nazwa

Typ synaps Działanie synaps

Estry

Acetylocholina

Jonotropowe

Metabotropowe

Pobudzające

Aminy biogenne

Noradrenalina

Dopamina

Serotonina

Jonotropowe

Metabotropowe

Pobudzające

Hamujące

Aminokwasy

Kwas gamma-

aminomasłowy (GABA)

Glicyna – kwas

glutaminowy

Jonotropowe

Metabotropowe

Pobudzające

Hamujące

Peptydy

Opioidowe (endorfiny,

enkefaliny)

Inne (np. substancja P,

VIP)

Metabotropowe

Hamujące

Różne

Gazy Tlenek azotu (NO) Metabotropowe Pobudzające

Hamujące

W obrębie jednej synapsy występuje zazwyczaj kilka (najczęściej dwa) rodzajów

neuromediatorów, ale zawsze jeden ma charakter dominujący i można potraktować to

jako kryterium klasyfikacji synaps (cholinergiczne, adrenergiczne, peptydergiczne).

Pęcherzyki ze specyficznym neuromediatorem mogą się różnić wyglądem. Uwolnione

do przestrzeni synaptycznej substancje częściowo ulegają rozkładowi przez obecne tam

enzymy, reszta zostaje wychwycona przez błonę presynaptyczną.

Przewodnictwo synaptyczne

Gdy impuls w formie fali depolaryzacyjnej dotrze do synapsy, powoduje

otwarcie znajdujących się tam kanałów wapniowych. Wzrost poziomu wapnia

powoduje lawinową egzocytozę pęcherzyków synaptycznych i wydzielanie

neuroprzekaźników, które docierają do błony postsynaptycznej i wiążą się z

obecnymi tam receptorami. Reakcja błony zależy nie tyle od rodzaju

neuromediatora, co od receptora. Reakcją może być depolaryzacja błony

postsynaptycznej przez otwarcie kanałów jonowych(synapsy pobudzające), lub

hiperpolaryzacja (synapsy hamujące) gdy otwierają się kanały anionowe. Ze

względu na charakter receptorów można podzielić synapsy na jonotropowe

(receptorami są kanały jonowe a odpowiedź jest błyskawiczna) i metabotropowe

(przyłączenie neuroprzekaźnika do receptora powoduje poprzez białko G

kaskadę procesów metabolicznych, które również prowadzą do otwarcia

kanałów jonowych i depolaryzacji błony, ale reakcja jest dużo wolniejsza.

Pojedynczy neuron może odbierać bodźce z wielu synaps, dlatego na obszarze

drzewa dendrytycznego wytwarzane są bardzo liczne potencjały

postsynaptyczne, które są sumowane w perykarionie. Jeżeli suma ta przekroczy

wartość progową otwierają się kanały jonowe i dochodzi do wzbudzenia

potencjału.

Parakrynne przewodzenie bodźców . Włókna układu autonomicznego przekazują potencjał na włókna mięśniowe lub gruczoły, nie

wytwarzają więc klasycznych synaps. Zamiast tego na aksonie tworzą się zgrubienia, gdzie na drodze egzocytozy wydzielane są

neuroprzekaźniki, które na drodze dyfuzji przez substancję międzykomórkową wiążą się z receptorami w błonie komórkowej.

Synapsy elektryczne występują tylko w korze mózgu, pniu mózgu i siatkówce. Depolaryzacja błony presynaptycznej przenoszona jest

natychmiast, bez neuroprzekaźnika, przez połączenie typu neksus.

Komórki neurogleju

➲ Nie uczestniczą w przewodzeniu potencjału.

➲ Jest ich 10 razy więcej niż komórek nerwowych.

➲ Można je podzielić na ośrodkowe (występują w ośrodkowym układzie nerwowym, to glej wyściółkowy, astrocyty,

oligodendrocyty i mezoglej) i obwodowe (obwodowy układ nerwowy; komórki Schwanna).

➲ Glej wyściółkowy (ependyma) . To pozostałość embrionalnego nabłonka neuralnego. Wyścieła komory mózgu i kanał

centralny rdzenia kręgowego. Komórki układają się w formę nabłonka jednowarstwowego sześciennego lub walcowatego

oddzielonego od komórek nerwowych błoną podstawną. Na swojej powierzchni posiadają mikrokosmki i migawki, a od

części podstawnej odchodzi pojedyncza wypustka otaczająca neuron i kontaktująca się z astrocytami. Cytoplazma zawiera

mitochondria zgrupowane w części przyszczytowej, słabo rozwiniętą RER i pęczki filamentów pośrednich. W rejonach

przyszczytowych może być obecna strefa przylegania.

➲ Astrocyty (wielkoglej) . Największe komórki glejowe w ośrodkowym układzie nerwowym. Posiadają liczne wypustki. Ciało

komórkowe zawiera owalne nieregularne jądro z wyraźnymi jąderkami i nieliczne organelle. Zawierają liczne filamenty

pośrednie, tu nazywane glejowymi, zbudowane z kwaśnego włókienkowego białka glejowego (GFAP). Astrocyty można

podzielić na protoplazmatyczne (występują w istocie szarej) o bardzo gęsto rozgałęzionych wypustkach i włókniste (w istocie

białej) z smukłymi pojedynczymi wypustkami i bardzo licznymi filamentami glejowymi. Wypustki astrocytów łączą się ze sobą

w punktach przylegania lun połączeniach typu neksus. Oba rodzaje wielkogleju mogą oddzielać neurony od środowiska

zewnętrznego – pokrywają dendryty, perykariony i niezmielinizowane aksony, a także ściany naczyń krwionośnych i

powierzchnię ośrodkowego układu nerwowego na styku z oponą miękką. Nie ma ich jedynie na połączeniach synaptycznych.

Wchodzą z neuronami w kooperację metaboliczną: pochłaniają jony potasowe, wapniowe, glutaminian i gamma-animomaślan

gromadzące się w przestrzeni międzykomórkowej. Mogą gromadzić glikogen i rozkładać go do glukozy, która jest niezbędna

neuronom. Produkują substancje regulacyjne i troficzne – enkefalinę i somatostatynę. Biorą udział w pourazowej odbudowie

tkanki nerwowej poprzez namnażanie się i tworzenie blizn.

➲ Oligodendrocyty (glej skąpowypustkowy) . Najliczniejsze w układzie ośrodkowym komórki gleju, o nieco mniejszym ciele

komórkowym i nielicznych wypustkach. Mają ciemne zwarte jądra i cytoplazmę bogatą w organelle. Ich podstawową funkcją

jest wytwarzanie osłonek mielinowych, występują więc głównie w istocie białej. Każda wypustka oligodendrocytu może

owinąć się wokół neuronu, zatem jeden oligodendrocyt może wytworzyć osłonkę dla wielu neuronów.

➲ Mezoglej (mikroglej, komórki Hortegi) . Charakteryzują się małymi rozmiarami, nieregularnym jądrem i nielicznymi

wypustkami skierowanymi zgodnie z osią długą komórki. Pod wpływem różnych czynników ulegają aktywacji, co prowadzi

do zmiany ich kształtu i właściwości – stają się owalne, poruszają się aktywnie, fagocytują i produkują cytokiny. Na ich błonie

znajdują się antygeny właściwe dla makrofagów. Mają pochodzenie szpikowe i dostały się do układu nerwowego przez krew.

➲ Komórki Schwanna . Występują na terenie układu obwodowego. Są to wydłużone komórki o nieregularnych i spłaszczonych

jądrach. Ich cytoplazma jest bogata w organelle. W

komórkach tworzących osłonkę mielinową organelle

skupione są przy jądrze. Wspomagają metabolizm neuronów

poprzez syntezę substancji odżywczych i troficznych oraz

regulację stężenia jonów w otoczeniu. Wytwarzają blaszkę

podstawną, która oddziela układ nerwowy od pozostałych

tkanek a także „prowadzi” aksony do docelowej lokalizacji ich

zakończeń. Ich specjalną odmianą są komórki satelitarne

(amficyty) otaczające perykariony w zwoju międzykręgowym

i lemnocyty w ciałkach czuciowych skóry.

Histologiczna organizacja układu nerwowego

W obrębie ośrodkowego układu nerwowego wyróżnia się:

 Istotę szarą: zawierającą perykariony komórek

nerwowych, włókna nerwowe (głównie niezmielinizowane)

tworzące sieć czyli neuropil, protoplazmatyczny typ

astrocytów, oligodendrocyty, komórki mezogleju i bogate

Tkanka nerwowa - małe kompendium na koło.pdf

Plik z chomika:

Inne pliki z tego folderu:

Inne foldery tego chomika: